文 | 追问nextquestion激情五月天
暴雨澎湃，霸王龙紧逼畏惧的吉普，后视镜闪过猩红眼眸；厨房内，迅猛龙利爪击打瓷砖，旯旮的东谈主们屏气凝念念……《侏罗纪公园》中那些令东谈主心跳加快的追赶场景，让咱们深念念：
若不是那颗改变地球行运的陨石，或是那场吞并一切的冰河世纪，面对这些才略与力量皆强得惊东谈主的短小精悍们，像东谈主类这么弱小的哺乳动物，真的能在这片森林中存身吗？
然则，历史老是充满戏剧性的蜕变。东谈主类登上舞台，与巨兽争锋靠的并非蛮力，而是“应用用具”的独到贤达。恰是这份贤达，让咱们从弱小的生涯者进化为地球的专揽，以致有但愿已毕一个令东谈主触动的构想：让早已淹没的巨龙重现东谈主间。
▷图1.Deep Time Cognition团队主页. 图源：Deep Time Cognition官网
除了恐龙迷，还有一群科研东谈主员也对东谈主类与恐龙之间的关系感好奇钦慕好奇钦慕。他们来自一个由领会动物学家、神经剖解学家和古生物学家构成的商讨团队DeepTimeCognition，极力于从进化视角探索领会的发展过程。
▷ Osvath M， Němec P， Brusatte SL， Witmer LM. Thought for food: the endothermic brain hypothesis. Trends Cogn Sci. 2024;28(11):998-1010. doi:10.1016/j.tics.2024.08.002.
2024年11月，该团队在期刊Trends in Cognitive Sciences上发表了一项商讨，探讨了“全身内温性（whole-body endothermy）”与“意志”演化之间关系。他们安宁到恐龙和哺乳动物分别寂然演化出了全身内温性特征，与这一变化同期发生的还有神经领会结构的变化：神经元数目激增至底本的20倍，并同期进化出新的大脑结构。商讨团队通过充分的凭证论证了“全身内温性”与“领会能力发展”之间的深层考虑，更展现了从进化生物学和比较生物学角度开展大脑商讨的独到视角与意旨。
01 全身内温性奈何进化得来？
那究竟什么是“全身内温性”呢？这是一种生理特征，使内温性动物（Endotherm）能够通过里面代谢来保管踏实的体温，而不依赖外部环境温度。这种特质需要极高的能量代谢支抓，在现有物种中，鸟类和哺乳动物是最典型的代表。在神经领会功能方面，鸟类也与哺乳动物进展出惊东谈主的相同性，而这种神经领会方面相同性在爬行动物中并不存在，尽管从当然进化的角度来看，鸟类与爬行动物更为接近。
不错说，从外温性向内温性的蜕变，是大脑进化史上最剧烈的变化之一。四肢地球上仅存的两类高代谢型内温性动物（tachymetabolic endotherms），鸟类和哺乳动物所共有的这些领会特征，很可能是支持其高能量代谢生活形势所必需的。这种共性为咱们意会领会能力的发展提供了伏击踪影。
▷图2.简化进化图谱及商讨步骤论. 图源：Trends Cogn Sci
02 领会与全身内温性有何关联？
“全身内温性”关系到能量猝然和生物代谢，而“领会”则是大脑的核心功能，这两个看似不考虑的特征，为何会在进化上紧密关联？只是因为“全身内温性”与“领会”同期出现，可能还不及以令东谈主战胜。
生物体要自我保管，就需要将外部的能量蜕变为支抓自身细胞举止和结构的能量，这种化学举止网罗统称为“代谢”。为了幸免崩解，生物体会寻找代谢所需的物资，同期覆盖潜在的伤害。这种均衡主要通过应变稳态养息（allostasis）来保管，所谓应变稳态养息不单是是被迫地对变化作出反应，更需要主动掂量并应答侵扰。而领会，恰是这么一个与生物体环境密切考虑的稳态养息系统，因此被觉得未必与代谢密切考虑[1]：
“领会由感官和其他信息处理机制构成，生物体通过这些机制熟习、评估环境特征并与之进行灵验互动，以自在其生涯需求。其中最基本的需求，等于生涯/存续、成长/焕发以及衍生。”
当从这种角度来意会领会，神经系统不错被视为进化上为了保管生物基本的应变稳态的一种蔓延，大脑的出现使得生物能够更马上、更长距离地移动，从而斗争到更多信息，而且更好地将这些信息存储在挂牵中。
这么看来，大脑在能量接纳中极其伏击，那岂不是越发达越好？这么的想法可能漠视了“投资”大脑发育所要付出的代价。“文明大脑”假说（the expensive brain hypothesis）觉得，当咱们领有一颗更大的大脑时，要么需要增多总能量摄入，要么需要减少其他高能耗的身体举止来抵偿。事实上，在能量可用性较低或条目波动较大的环境下，动物常常会出现较小的大脑，也等于说，这些动物会为了减少大脑“支拨”而“采取”更小的大脑。
▷图3.食肉动物脑容量演化. 图源：Nature
然则，当比较外温性动物和内温性动物之间的相反时，这种大脑大小的线性变化关系并不缔造。在内温性动物中，高耗能的脑神经元数目呈数目级增长——这代表的是神经组织的本钱/收益比的变化。一个专门念念的不雅察是：在内温性动物中，领有较大的大脑时常意味着更长的寿命，而外温性羊膜动物则赶巧相悖。这意味着在爬行动物中，对神经组织的进入会漫步其他身体举止的能量，加快人命体的虚弱。
而内温性从根底上改变了这种关系，大批的高耗能神经元不仅不与其他身体举止竞争，反而为这些举止的保管提供支抓。对内温性动物来说，大脑发育是一项高风险但更高答复的“投资”：领有神经元更丰富、功能更天真的大脑，其能量代价与大脑本人的功能普及比较微不及谈。
更不必说，内温性动物的大脑在供养后代方面也起到了关节作用。与外温性动物比较，内温性动物的后代供养步履更为常见且先进。这种风光的现实在于，内温性动物赢得的能量，不仅能支抓自身的身体举止和大脑运作，还能支抓其他个体的需求。
03 大脑进化与能量猝然的博弈，谁赢了？
通过比较内温性鸟类与外温性羊膜动物，咱们了解到“全身内温性”和“领会”之间的紧密关系。那么，大脑功能这么的“质的变化”是奈何发生的呢？
起先，咱们需要知谈这两类大脑所支抓的领会功能到底存在哪些相反，以及这些相反存在的原因。
当内温性出刻下，人命进入了“暴食期间”（the age of gluttony）。在此之前，动物个体从未像内温性动物那样猝然如斯大批的食品。现有的内温性动物食品摄入量（按分量计较）是同等体重活跃爬行动物的8倍（哺乳动物）到11倍（鸟类）[2]。
诚然外温性动物也需要食品来保管人命、孕育发育和生息后代，但内温性动物则还需依赖食品为其高代谢提供能量、产生体热。外温性动物不错在莫得食品的情况下依赖外部热能长本领存活，福建兄妹而对食品的较低依赖性让它们还不错通过减少觅食举止来进一步省俭能量[3]。
▷图4.蛰伏中的箱龟. 图源：Boxturtles.com
基于这些相反，不错臆度，内温性动物领会功能的进化主如果为了赢得食品。它们的高代谢使其能够更远距离地觅食，并能应答环境温度的波动。然则，高代谢也使得这种高能耗的觅食步履成为必要。
觅食的核心，是一个统统能移动的生物体皆要濒临的不朽难题：是充分利用现有资源，如死去探索潜在的更优资源。这一问题极其根底，以至于大脑起先等于为措置这一问题而进化出来的，也从当时起，便握住围绕这个主题进行复杂化发展[4]。
在无模子探索（model-free exploration）中，动物通过当场搜索（对任何探索步履赋予特地的价值）和刺激-反应关联（即依赖风俗）来指导其步履，偶然发现有价值的信息[5]。
比较之下，基于模子的探索（model-based exploration）则依赖于动物对环境的领会模子过甚成见导向性，在基于往时陶冶的环境模式模子中模拟各式行动，继而评估选项、掂量遣散。
由此，探索性觅食，从一个盲成见未知冒险，蜕变为一个握住优化的能量接纳的搜索过程。
04 内温性奈何塑造神经领会？
鸟类和哺乳动物中不雅察到的神经领会符合风光支抓了这么的假定：内温大脑在很猛进度上是为了已毕高效的基于模子的探索而进化的，以应答内温动物的能量需求。
这种进化的具体进展包括：鸟类和哺乳动物皆寂然演化出了更大的相对脑容量[6]和更高的神经元密度[7， 8]，其信息处理能力和挂牵容量也因此而显耀提高。与体重相配的爬行动物比较，鸟类和哺乳动物的端脑（telencephalon）神经元数目分别多出平均17倍和9倍，小脑（cerebellum）神经元数目分别多出45倍和69倍[8]。
哺乳动物端脑的彭胀与六层新皮层的出现密切考虑，举例视觉信息通过拓扑和层级形势组织输入，构成视网膜定位编码（retinotopic coding）；不同感官的感知信息在连系脑区整合，酿奏着力模块，举例边缘系统（limbic）、实行（executive）模块和携带前模块（premotor）。近似特征也在鸟类的端脑中有所体现，鸟类的超顶皮层（hyperpallium）也包含多个视觉场的拓扑映射[9]。这种结构不错已毕快速看重的视觉分析，但需要比爬行动物视觉皮层中非视网膜定位编码（non-retinotopic coding）更多的神经元[10]。不管是鸟类或是哺乳动物，模块化脑区皆变得越发复杂。
另外，鸟类和哺乳动物的端脑中还趋同地进化出了复杂步履配合区域——哺乳动物的前额叶皮层（Prefrontal Cortex， PFC）和鸟类的尾外侧顶皮层（Nidopallium Caudolaterale， NCL）[11]。这两个区域尽管剖解学上并非同源，但在功能上却高度相同。PFC和NCL均接纳统统感官模态的输入信息、来自海马体的空间和挂牵信息以及来自边缘系统的里面情状信息，将其运送到基底神经节和携带（前）结构，从而介导成见导向的行动[12]，举例介导包括扼制和责任挂牵等一系列实行功能。
除了皮层区域，鸟类和哺乳动物的海马体（hippocampus）的进化也更为趋同。诚然大多数脊椎动物的海马体皆不错创建除外物环境为中心的空间舆图（allocentric spatial map）[13]。然则，在鸟类和哺乳动物中，海马体的结构和流畅性显着更复杂。它们扩大的海马体接纳来自掌叶/皮层（pallium/cortex）的预处理信息，并领有丰富的内在轴突侧支，使其无需大范畴磨真金不怕火就能记取许多处所。鸟类和哺乳动物可能具有概述性的领会舆图，包括与特定处所考虑的“效价舆图”（valence maps），以已毕更快、更高效地编码挂牵[14]。
除了在信息组织和编码上的相同性，鸟类和哺乳动物的大脑还寂然演化出更复杂的基底神经节以已毕更详尽的步履模式截止[15]。鸟类单单基底神经节的神经元数目，就可达到以致跨越同等体型爬行动物通盘端脑的神经元数目[7]。此外，为了更成功地截止携带，鸟类和哺乳动物皆进化出了大脑核心和卑劣焕发性神经通路，这些通路对于灵巧性携带手段（如食品操作和索取性觅食）至关伏击[16]。
小脑主要与携带截止和学习所需的掂量性计较考虑[17]。两栖类和有鳞目爬行动物的小脑较小、神经元数目较少，原鳄类（乌龟和主龙类）和合龙类动物的小脑的体积和神经元数目有所增多，鸟类和哺乳动物中最多[18]。此外，鸟类和哺乳动物进化出了端脑-小脑通路，其发育与端脑大小考虑。诚然内温性动物的小脑的彭胀，起先可能由复杂的陆地携带和赠给姿势运转的，以便在抓续携带中已毕高效呼吸。但越来越多的凭证标明，小脑在各式领会功能中阐扬着伏击作用。
灵验觅食的需求，股东了这些功能相同但寂然进化的大脑结构进化。除了较为成功的感官携带截止外，鸟类和哺乳动物还发展出了更大范畴更看重的领会舆图。新进化的新皮层/小脑系统的一个关节特征是“离线”感官模拟，使动物能够在行动之前通过海马体领会舆图评估不同采取。
▷图5.海马体领会舆图功能考虑细胞. 图源：Neuron
近似地，基底神经节无法分离感知模拟与确凿，这可能促使动物基于能量效益更高的模拟场景进行行动有打算。前额叶皮层（PFC）和尾外侧顶皮层（NCL）在量度遣散导向挂牵与风俗性步履、决定是否扼制本能倾向或用新常识替代旧陶冶方面，起着至关伏击的作用。这些从上至下的过程，有助于作念出更理智的有打算，而且被觉得部分是为了增多热量摄入而进化得来的。
05 奈何深远本领维度意会神经领会？
DeepTimeCognition团队将外温性与内温性动物的生涯形势相反和神经剖解学凭证相勾搭，发现了领会创新与内温性同期出现的进化风光；并通过领会神经科学商讨揭示了大脑的演化过程和信息感知机制。对于外温性和内温性动物信息感知形势的深远商讨，他们提议对位于关节系统发育节点的物种开展比较神经科学商讨。
▷图6.深度时空解读神经领会的责任经过. 图源：Trends Cogn Sci
在羊膜动物（合弓纲）中，统统除内温性哺乳动物之外的物种皆已升天。而爬行动物中，仍有稠密存活物种，包括外温性动物（蜥蜴、蛇、坚蜥、龟和鳄鱼）和内温性动物（鸟类）。在爬行动物中，内温性简略出当今古爬形类中，该类群现有的代表物种包括鳄鱼（外温性）和鸟类（内温性）。鳄鱼大体保留了古爬形类的神经剖解结构，这些结构亦然鳄鱼、非鸟类恐龙和鸟类的共同祖宗特征。
古鸟类（Palaeognaths）是神经剖解学中发现的最原始的鸟类，与非鸟类伪鸟龙（Paraviandinosaurs）有许多共同点，它们亦然鸟类中代谢率最低的，这可能反应了原始的能量养息形势。比较鳄鱼与古鸟类的领会能力，不错尽可能接近地收维抓爬形类从外温性到早期鼓胀高水平代谢外温性的演化过程。但迄今为止相商讨很少，但现有遣散觉得古鸟类照旧具有细密的社会领会能力。
商讨除古爬形类除外的其他外温性爬行动物也很伏击。在某些古爬形类中以致更早期出现的神经领会符合性变化，未必促成了内温性的出现。举例，鳄鱼的如原始神经皮层前脑区（rudimentary NCL）和前脑-小脑投射等稀疏结构，也在内温性动物中起着伏击作用——这需要说明这些结构是否是古爬形类所特有的。
06 纪念
跟随进化历程迟缓普及的能量需求，体当今领会和神经剖解结构上。这种变化与从外温性向快速代谢的内温性蜕变趋势一致，并在鸟类和哺乳动物的进化旅途上寂然发生。领会能力支持着生物体的生涯，而代谢水平的提高促进了神经元数目的增多以及大脑新结构的出现，这些新结构反而又增强了领会后果，不错说——
动物奈何“吃”和奈何“想”，是一个紧密衔接的过程。
DeepTimeCognition团队将外温性与内温性动物的生涯形势相反和神经剖解学凭证相勾搭，发现了领会创新与内温性同期出现的进化风光，并通过领会神经科学商讨揭示了大脑的演化过程和信息感知机制。
以亿年为表率回溯大脑的演化历程，不仅有助于咱们探讨"智能"的现实，也能促使咱们再行谛视与当然界其他物种的关系。为了更好地意会这一领会蜕变，需要对处于关节系统发育节点的现有外温性动物和内温性动物进行全面的领会和神经剖解学比较商讨。尽管当下商讨任务坚苦，好多核心问题悬而未决，但开展此类商讨的时机，未必照旧训练。
仍待追问：
现有的外温羊膜动物和内温羊膜动物，在领会方面的主要相反是什么？
外温性动物和内温性动物里面和之间，领会能力与大脑剖解结构有何干联？
能否在已升天物种中找出内温性动物特有的脑区考虑性？
在内温性进化过程中，领会能力是奈何迟缓演化的？
参考文件：
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